DIE ANDERE BIBLIOTHEK

"Über Wachstum und Form" ist das größte Prosawerk der Naturwissenschaft des 20. Jahrhunderts." Stephen Jay Gould

1917 erstmals erschienen, bietet Über Wachstum und Form einen einzigartigen Zugang zu den Phänomenen des Lebens. Mit Hilfe der Mathematik und der Physik ergründet D'Arcy Wentworth Thompson beispielsweise, warum kleine Tiere stärker schwitzen als große, warum wir auch mit mehr Beinen nicht schneller laufen könnten, warum größere Vögel schneller fliegen als kleine und warum Gelatinetropfen, die in eine härtende Flüssigkeit fallen, künstliche Medusen oder Quallen bilden. Thompsons Buch ist ein Meisterwerk von großem intellektuellem Reichtum. Seine anschauliche Entzifferung der geometrischen Sprache im Buch der Natur, seine stilvolle Prosa, die Verschmelzung von Naturwissenschaft und Geistesgeschichte werden jeden begeistern, der einen wachen Sinn für die Wunder des Lebens hat.

Welches Buch sollte man, auf einer einsamen Insel der Wildnis ausgesetzt, bei sich haben, wenn nicht Über Wachstum und Form? Die mathematische Schönheit lebendiger Gestalt, die uns D'Arcy Wentworth Thompson erschließt, gäbe uns viele Rätsel auf, die zu lösen wir dann alle Zeit hätten.

D'Arcy Wentworth Thompson,
britischer Gräzist und Biologe, wurde 1860 in Edinburgh geboren und ist 1948 in St. Andrews, Schottland verstorben. Thompson gilt als der erste "Biomathematiker". Sein Ruhm gründet sich auf das Buch Über Wachstum und Form, dessen erste Auflage 1917 erschien.

Anita Albus lebt in München und im Burgund. Für die ANDERE BIBLIOTHEK hat sie Porträts aus den Tagebüchern der Goncourts übersetzt (Blitzlichter, 1989) und Werke von Rudolf Borchardt und Claude Lévi-Strauss illustriert. 1997 erschien ihr bisheriges Hauptwerk: Die Kunst der Künste. Erinnerungen an die Malerei. Zuletzt erschienen: Paradies und Paradox: Wunderwerke aus fünf Jahrhunderten (2002) und Von seltenen Vögeln (2005).

INHALTSVERZEICHNIS

Das war ein Mann! Vorwort von Stephen Jay Gould.	9-15
John Tyler Bonner: Einführung.	17-28
Adolf Portmann: Geleitwort zur deutschen Erstausgabe.	29-31

I.	Einleitung.	35-53
II.	Über die Größe.	55-98

Das Prinzip der Ähnlichkeit.	55-64
Schnelligkeit und Größe.	64-68
Größe und Wärmegewinn und -verlust.	68-70
Größe und Sprungkraft.	70-72
Gehen.	73-75
Fliegen.	75-77
Die Schwerkraft und andere die Größe begrenzende Faktoren.	77-79
Gehör und Größe.	79-80
Gesichtssinn und Größe.	80-81
Die Oberfläche hält Schritt mit dem Volumen.	81-84
Zellgröße.	84-90
Körpergröße.	90-92
Physikalisch bedingte Begrenzungen bei kleinen Organismen.	92
Oberflächenspannung.	92
Viskosität.	93
Brownsche Bewegung.	94-98

III.	Die Formen der Zellen.	99-147

Oberflächenspannung.	100
Durch Oberflächenspannung bestimmte Formen.	101-104
Die Plateauschen Rotationsflächen.	104-115
Grenzen des Gleichgewichts.	115-121
Spritzer.	122-128
Fallende Tropfen.	128-133
Viskose Fäden.	133-134
Asymmetrie und Anisotropie.	135-139
Biologische Beispiele für Plateausche Rotationsflächen:

	Kugeln.	139-141
	Zylinder.	141
	Unduloide.	141-145
	Andere Beispiele für Rotationsflächen.	145-147

Membranspannung.	147

IV.	Die Formen von Geweben oder Zellverbänden.	149-205

Oberflächenspannung.	149-256
Scheidewände der Zellen.	157-165
Die epidermitale Schicht.	165-167
Dichte Ballung von Zellen.	167
Hexagonale Symmetrie.	167-169
Diffusionsmodelle.	169-172
Die Bienenzelle.	172-190
Die Unterteilung des Raumes.	190-197
Über die Form und Verzweigung der Blutgefäße.	197-205

V.	Über Spiculae und Spicularskelette.	207-254

Das Problem.	208-212
Molekulare Asymmetrie.	213-214
Die Nadeln der Schwämme: Dreistrahlige Formen.	215-218
Mechanik der Spicula-Bildung.	218-223
Die Spiculae der Seegurken (Holothuria).	223-225
Die Nadeln der hexactinelliden Schwämme.	225-227
Natürliche Zuchtwahl und Spiculae.	227-231
Die Skelettbildungen bei Radiolarien.	231-232
Analogie mit Schneekristallen.	232-234
Der Bau der Radiolarien.	235-237
Hexagonale Skelette.	238-240
Andere Skelettbildungen.	241-252
Polarität und flüssige Kristalle.	252-254

VI.	Die gleichwinklige Spirale.	255-292

Spiralen in der Natur.	255-259
Die Spirale des Archimedes.	259-260
Die gleichwinklige Spirale.	260-266
Gnomone.	266-274
Spiralen bei Pflanzen.	274-275
Die Molluskenschale.	275-281
Foraminiferenspiralen.	282-285
Formwandlungen unter den Foraminiferen.	285-292

VII.	Die Gestalt von Hörnern und Zähnen oder Stoßzähnen.	293-316

Hörner.	293-307
Zähne, Schnabel und Klaue.	308-311
Das "Horn" des Narwals.	311-316

VIII.

Über Form und mechanische Leistung

317-375

Zug und Druck.	319-322
Form und Festigkeit.	323-329
Die Struktur des Knochens.	329-339
Belastung und Spannung.	339-342
Das Skelett als Ganzes.	342-363
Wassertiere.	363-368
Die Ganzheit des Tieres.	368-371
Das Problem der Phylogenie.	372-375

IX.	Über die Theorie der Transformationen oder den Vergleich verwandter Formen.	377-446

Mathematik und Form.	378-381
Die Koordinaten-Methode.	381-383
Verwandte Formen.	383-387
Kartesische Transformationen.	387-389
Radiale Koordinaten.	390-399
Einige Spezialfälle.	399-402
Rechtwinklige Koordinaten.	402-407
Crustacea.	407-412
Hydroiden.	412-414
Fische.	414-419
Reptilien.	419-423
Das Becken der Vögel.	424-427
Der Säugetierschädel.	427-442
Dreidimensionale Koordinatensysteme.	442-446

X.

Nachwort.

447-449

Anita Albus: D'Arcy Wentworth Thompson - Gelehrter, Sammler, Morphologe.	451-456
Register.	457-477

Vorwort

DAS WAR EIN MANN!

Vorwort von Stephen Jay Gould

Von Falstaff bis zum Ring des Nibelungen zeigt sich immer wieder: Große Gestaltungen und große Kunstwerke zahlen ihren Preis für einen Reichtum, der über das herkömmliche Maß weit hinausgeht. D'Arcy Wentworth Thompson (1860-1948), Professor für Zoologie an der Universität von St. Andrews in Schottland und vielleicht der bedeutendste Universalgelehrte des 20. Jahrhunderts, war eigentlich kein homo unius libri - kein Mann eines einzigen Buches. Er schrieb zwei Bände mit Erläuterungen zu allen Vögeln und Fischen, die in altgriechischen Texten erwähnt werden; er hat die maßgebliche Übersetzung der Historia Animalium des Aristoteles herausgegeben; er befaßte sich viele Jahre lang mit Statistiken für die schottische Fischereibehörde; und außerdem schrieb er den Abschnitt über eine kleine, aber faszinierende Familie von Gliederfüßlern, die Pycnogonidae oder Ufer-Asselspinnen, für die Cambridge Natural History. Aber sein bleibender (oder vielmehr immer noch wachsender) Ruhm beruht auf einem großartigen (und sehr dicken) Buch, das nicht bloß eine Phase in seinem wissenschaftlichen Werdegang markiert, sondern für ihn das Projekt eines ganzen Lebens war - Über Wachstum und Form (dessen erste Auflage mit 793 Seiten 1917 erschien, die zweite, auf 1116 Seiten erweitert, dann 1942).

Sosehr es jeden Gelehrten und jeden aufrechten Verleger schmerzen muß, ein solches Werk zu kürzen (denn ein derartiger Eingriff kommt dem Sezieren eines Körpers gleich), so gilt doch auch, was uns Jesus sagt: man zündet ein Licht nicht an, um es unter den Scheffel zu stellen (Matthäus 5, 15f.). Über Wachstum und Form ist eines der großen Lichter der Wissenschaft (und der englischen Prosa), und es muß zu einem erschwinglichen Preis, in einem handlichen Format verfügbar sein: "So soll euer Licht leuchten vor den Leuten, daß sie eure guten Werke sehen."

Nach einer Legende, die wohl wahr sein könnte, wurde D'Arcy Thompson einmal vor die Wahl zwischen drei Professuren in drei Fächern gestellt, die scheinbar nichts miteinander zu tun haben: Altphilologie, Mathematik und Zoologie. Die Größe von Über Wachstum und Form besteht darin, daß dieses Buch die drei genannten Disziplinen tatsächlich miteinander verknüpft und nicht bloß so tut, als ob.

1. Altphilologie und Geisteswissenschaften. Über Wachstum und Form ist das bedeutendste naturwissenschaftliche Prosawerk des 20. Jahrhunderts in englischer Sprache. Hier die Urteile von zwei großen, humanistisch gebildeten Naturforschern: Peter Brian Medawar nannte es "unbestritten die beste literarische Schöpfung in der Geschichte der Naturwissenschaften, die jemals in englischer Sprache erschienen ist". Und George Evelyn Hutchinson sah in ihm "eines der ganz wenigen wissenschaftlichen Bücher unseres Jahrhunderts, bei denen man zuversichtlich sein kann, daß sie so lange Bestand haben werden wie unsere zerbrechliche Kultur selbst." D'Arcy Thompsons Prosa hat etwas von einer Wagner-Oper: in prachtvollen Klangwogen strömt sie dahin und steigert sich hier und da zu atemberaubenden Schlußpassagen. Den letzten Satz des zweiten Kapitels "Über die Größe" etwa, wo der Verfasser aus unserer gewohnten, von der Schwerkraft geprägten Welt durch das von den Insekten bewohnte Reich der Oberflächenspannung hinabsteigt in die für uns vollkommen fremde Sphäre der Bakterien, kann ich auswendig zitieren: "Wir sind an den Rand einer Welt gelangt, über die wir keinerlei Erfahrung besitzen und wo alle unsere früheren Begriffe umgestaltet werden müssen."

D'Arcy Thompson wird allerdings bisweilen auch Opfer seiner eigenen Bildung, die nun mal kein leichtes Gepäck ist. Nur wenige verfügen heute über seine literarische und sprachliche Allgemeinbildung; und noch weniger Leser werden die Anspielungen auf klassische Autoren ohne weiteres begreifen (von den unübersetzten griechischen und lateinischen Zitaten ganz zu schweigen), die nicht bloß Zierat, sondern wesentlicher Bestandteil des Textes sind.¹ Schon der Anfang des Buches wird auf manchen ziemlich einschüchternd wirken - mit seinem in Deutsch wiedergegebenen (aber immerhin auch übersetzten) Kant-Zitat, dem dann ein unkommentiertes lateinisches Zitat aus Roger Bacon und eine gleichfalls unübersetzte italienische Fußnote aus Leonardo da Vinci folgen - und das alles, bevor man in diesem ersten Absatz auch nur über die erste Hälfte hinaus ist!

2. Mathematik. D'Arcy Thompson formuliert sein wichtigstes Ziel im Nachwort: "... zu zeigen, daß es eine bestimmte mathematische Seite der Morphologie gibt, die der Morphologe noch wenig beachtet ... [die ihm jedoch] bei seinem Studium und für sein Verständnis von Wachstum und Form behilflich, ja sogar unentbehrlich [ist]." (Das zwei Seiten füllende Nachwort geht dann mit zwei lateinischen, einem griechischen und zwei französischen Zitaten weiter - eines von diesen noch in der letzten Zeile des Buches untergebracht und allesamt unübersetzt.) Der Gedanke, die Mathematik auf organische Formen anzuwenden, mutet sehr modern an, aber in D'Arcy Thompsons Beispielen spielt der mathematische Apparat, der bei solchen Unternehmungen heute zumeist aufgeboten wird - theoretische Modelle mit Differentialgleichungen oder empirische Auswertungen komplizierter Statistiken - nur eine untergeordnete Rolle.

D'Arcy Thompson kannte sich zwar auch auf diesen Gebieten aus, aber in Wachstum und Form geht er wie ein klassischer Gelehrter vor, genauer gesagt: wie ein pythagoreischer Geometer, der einen Fortbildungskurs in Newtons Mechanik absolviert hat. Ausgiebig verweilt dieses Buch beim Maraldi-Winkel, bei Fibonacci-Folgen, bei der gleichwinkligen oder logarithmischen Spirale und beim Goldenen Schnitt.

3. Zoologie. D'Arcy Thompson war ein Zoologe "ohne Rückgrat", und zwar aus eigenem Entschluß. Aus seiner klassischen und seiner mathematischen Bildung zog er in Über Wachstum und Form größten Nutzen, und doch liefert seine Untersuchung in erster Linie ein Stück biologische Theorie. Man kann diese Theorie inmitten seiner Ausführungen und seiner kunstreichen Beispiele leicht übersehen - man kann sie auch deshalb leicht übersehen, weil sie so bilderstürmerisch ist, daß der Leser seinen Augen kaum traut. Es hat mich immer wieder erstaunt, wie viele Leute dieses Buch lesen, sich am Schwung seiner Prosa und all den sinnreichen Beispielen erfreuen und dabei die Theorie, die all dies zusammenhält, vollkommen übersehen.

Diese Theorie, gleichsam ein Zwitter aus Pythagoras und Newton, behauptet, daß physikalische Kräfte die Organismen direkt formen (wobei "innere" und genetische Kräfte nur für die Hervorbringung des Rohmaterials verantwortlich sind, aus dem dann - zugegeben: in Stufen und programmierten zeitlichen Abläufen - nach physikalischen Prinzipien gebaut wird); und daß die von den alten Athenern so sehr geschätzten idealen Geometrien die organische Form deshalb prägen, weil die Gesetzmäßigkeit der Natur dieser Einfachheit als der optimalen Verkörperung ihrer Kräfte den Vorzug gibt. Ich weiß nichts über D'Arcy Thompsons religiöse Überzeugungen, aber mit Sicherheit läßt sich sagen, daß sein Gott ein Geometer war, so wie der Gott Einsteins kein Würfelspieler war. Im Nachwort erklärt D'Arcy Thompson:

"Denn die Harmonie der Welt kommt in Form und Zahl zum Ausdruck, und das Herz und die Seele wie alle Poesie der Naturphilosophie sind im Begriff der mathematischen Schönheit verkörpert. [...] Ein Größerer als Milton hob das Thema auf eine noch höhere Stufe und pries Ihn, "der über dem Erdkreis thront", und sagte: "Er hat die Gewässer in seiner hohlen Hand gewogen und den Himmel mit der Spanne gemessen und den Staub der Erde in ein Maß gefaßt."

Wie üblich fügt D'Arcy Thompson keinen Quellennachweis hinzu (setzt nicht einmal Anführungszeichen, die uns aufmerken lassen würden), aber dieser letzte Satz stammt aus Jesaja 40,12, und die Rede ist hier von Jehova selbst.

Die Kapitelabfolge und der logische Aufbau des ganzen Buches zielt auf dieses Thema. Am Anfang steht eine Einführung in die mathematischen Ansätze zur Erfassung der Form, dann folgt das entscheidende Kapitel "Über die Größe" mit seinem zentralen Argument, daß das Verhältnis von Oberfläche und Volumen in dem Maße abnimmt, wie die Organismen an Größe zunehmen, und daß Groß und Klein deshalb in unterschiedlichen Kräftesphären beheimatet sind. Wenn physikalische Kräfte die Organismen direkt formen, dann müßten kleine Lebewesen das Produkt von Oberflächenkräften (Oberflächenspannung) sein, große hingegen das Produkt von (volumenbezogenen) Schwerkräften. Die nächsten Kapitel entfalten dieses Kontinuum: Kleine Lebewesen werden durch Oberflächenenergien geformt (zum Beispiel Protozoen als Plateausche Rotationsflächen); bei Lebewesen von mittlerer Größe zeigt sich ein Gleichgewicht (Quallen werden, wie viskose Tropfen, durch Oberflächenspannung zusammengehalten, zerfließen aber unter der Wirkung der Schwerkraft); große Lebewesen werden von der Schwerkraft beherrscht (das berühmte Diagramm, in dem die auf einen Oberschenkelknochen wirkenden Kräfte mit der Belastung eines Krans verglichen werden).

D'Arcy Thompson versucht nicht, seine These auf alle Einzelfragen, die sich im Zusammenhang mit den Formen komplexer Lebewesen stellen, auszudehnen: der fundamentale Unterschied zwischen einem Nilpferd und einer Eiche ergibt sich nicht einfach aus den unterschiedlichen äußeren Kräften, die bei ihrem Heranwachsen wirksam sind. Zwei Strategien zur Einbeziehung komplexer Formen in die allgemeine Theorie strukturieren die letzten beiden Kapitel von Über Wachstum und Form. (1) Teile oder Ganzheiten, auch wenn sie nicht direkt durch physikalische Kräfte geformt werden, nehmen als Lösung morphologischer Probleme die optimalen Formen idealer Geometrien an (die gleichwinklige Spirale bei den Mollusken, bei Hörnern und Stoßzähnen oder in der Flugbahn von Nachtfaltern, die sich einem Licht nähern, als einzige Möglichkeit, sich zu winden und die Form zu bewahren, während die Größe zunimmt; die abwechselnden Spiralen nach der Fibonacci-Folge bei der Phyllotaxis, der Blattanordnung, als Ergebnis der optimalen Raumfüllung in Systemen, bei denen neue Elemente um einen Mittelpunkt angefügt werden). (2) Auch wenn komplexe Prototypen als genetische Gegebenheiten akzeptiert werden müssen, lassen sich doch ihre Umwandlungen in verwandte Formen als einfache physikalische Deformationen ganzer Systeme beschreiben - die Theorie der Transformation von Koordinatensystemen. (Diese Theorie, Thema des letzten und einflußreichsten Kapitels, wird oft als eine Art Schlußteil mißverstanden, der mit dem übrigen Buch nichts zu tun habe. Aber wenn wir uns klarmachen, daß sich D'Arcy Thompsons Augenmerk vor allem auf die geometrische Einfachheit des Transformationsgitters und nicht auf die Komplexität des zugrunde liegenden Prototyps richtete, dann begreifen wir auch die verblüffende Einheit seines ganzen Buches.)

Heute können wir Über Wachstum und Form uneingeschränkt als einen Triumph der Wissenschaft ansehen, aber D'Arcy Thompson mußte für seine Bilderstürmerei ein Leben lang leiden. Er hat nicht sein ganzes aktives Leben an einer kleinen, abgelegenen Universität in Schottland zubringen wollen; er bewarb sich auf wichtige Lehrstühle in Oxford, Cambridge und London und zog jedesmal den kürzeren. In hohem Alter wurden ihm zahlreiche Auszeichnungen zuteil, darunter 1945 ein akademischer Ehrentitel der Universität Oxford. Aber während der eigentlich produktiven Jahre seines Forscherlebens war ihm stets nur eine Außenseiterrolle beschieden.

Ich habe einen meiner ersten Aufsätze 1971, als ich noch keine dreißig war, über D'Arcy Thompson geschrieben - und habe ihn damals aus falscher Romantik mißverstanden (oder nur zum Teil verstanden). Ich sah in ihm einen ehrwürdigen König Knut, der die Fluten des modernen Banausentums zurückdrängt - oder einen griechischen Geometer, der seine Blütezeit um mehr als zweitausend Jahre überlebt hat. Die Zeitlosigkeit ist tatsächlich ein Wesenszug dieses Mannes - etwa wenn er in seinen Erläuterungen zur Untersuchung der Foraminiferen (einzelliger Protozoen) die Zufallsabhängigkeit der genetischen Abstammung zurückweist und eine von bloßer Zeitlichkeit unberührte geometrische Dauerhaftigkeit postuliert.

Aber D'Arcy Thompson war auch ein Mann seiner Zeit - und dieser Zug entging mir damals. Seine Einwände gegen den Darwinismus (verbunden mit einem grundsätzlichen Vertrauen in die Tatsache der Evolution) spiegeln eine Sicht, die 1917 (als die erste Auflage erschien) weit verbreitet war, die jedoch beim Erscheinen der zweiten Ausgabe 1942 als überholt galt. Die wichtigsten Punkte seiner Kritik sind die gleichen, die auch sein konventionellerer Zeitgenosse William Bateson formuliert hat, wenngleich D'Arcy Thompson jedem dieser geläufigen Einwände eine eigene Wendung gab: (1) Spekuliere nicht über natürliche Selektion bloß deshalb, weil sich irgendwo graduelle Übergänge beobachten lassen (aus D'Arcy Thompsons Sicht kann sich in solchen Übergängen auch einfach eine Veränderung in der Zusammensetzung der äußeren Kräfte abzeichnen, die auf das unveränderte biologische Material wirken). (2) Manche Veränderungen können nicht graduell sein, sondern müssen sich in Sprüngen vollziehen (so wie sich manche Geometrien nur diskontinuierlich in andere Geometrien verwandeln können).

Nimmt der wirkliche D'Arcy Thompson hier noch einmal Gestalt an? Der Altphilologe? Der Prosaist? Der Sammler kunstreicher Beispiele? Der bilderstürmerische Morphologe? Der zeitgenössische Kritiker des Darwinismus? Der griechische Geometer? All das war er und noch viel mehr. Soll also Shakespeare das letzte Wort behalten: "Die Elemente in ihm [waren] so wohl gemischt, daß die Natur aufstehen und der ganzen Welt sagen durfte: "Das war ein Mann!"

Aus dem Englischen von Reinhard Kaiser

---

1

In der vorliegenden Neuausgabe der Anderen Bibliothek werden erstmals die Übersetzungen beigegeben.